[생물학] Ch.49 - Nervous Systems

AI반도체 설계 경진대회를 준비하면서 Neuromorphic Computing의 생물학적 배경을 이해할 필요가 있어, 얕게나마 공부한 것을 본글에 정리하였다.

Nervous Systems

자포동물(cnidarians)을 비롯한 단순한 동물들에서는 몸에 넓게 흩어진 뉴런들이 망 구조를 이루고 있다. 더 복잡한 동물들에서는, 여러 뉴런의 axon들이 뭉쳐 신경(nerve)을 형성한다. 불가사리는 몸의 바깥쪽으로 뻗은 여러 줄기의 radial nerve들이 중심부에 있는 nerve ring과 연결되어 있는 구조를 가지고 있다.

더욱 복잡한 동물로 갈수록, 두화(cephalization)라고 불리는 경향이 나타난다. 감각 뉴런과 interneuron이 머리에 집중되는 것을 말한다. 신경이 정보를 처리하는 중추신경계(CNS)와 정보를 전달하는 말초신경계(PNS)로 분화된 것이다.

이제 척추동물이 가진 신경계의 구체적인 구조를 알아보자. 중추신경계가 자리한 척수중심관과 뇌실(ventricle)은 영양소, 호르몬과 노폐물을 나르는 뇌척수액(cerebrospinal fluid)으로 채워져 있다. 뇌와 척수는 회색질(gray matter)과 백색질(white matter)로 이루어져 있는데. 회색질은 주로 신경세포체, 백색질은 axon들의 묶음으로 이루어져 있다. 감각 뉴런과 운동 뉴런에 신호를 보내는 척수에서 백색질은 바깥쪽에 분포한다. 뇌에서는 백색질이 안쪽에 분포하여, 뉴런끼리 수많은 신호를 주고받음으로써 정신 활동이 이루어진다. 척수는 뇌에서 만들어진 신호를 전달하는 역할도 하지만, 뇌와는 독립적인 신경회로를 통해 운동을 일으키기도 하는데 이를 반사신경(reflexes)이라 한다.

말초신경계는 감각 정보를 전달하는 구심성(afferent) 뉴런과 근육에 명령을 전달하는 원심성(efferent) 뉴런으로 구성되어 있다. 원심성 뉴런은 의지에 따라 골격근에 신호를 전달하는 motor system과 분비샘, 심장의 근육 등을 제어하는 autonomic nervous system(자율신경계)을 구성한다. 자율신경계는 교감신경계 (sympathetic division)와 부교감 신경계(parasympathetic division)로 다시 나뉜다.

교감신경계는 주로 빠르게 에너지를 생성하고, 소화를 멈추며, 심박을 빠르게 하는 작용을 한다. 교감신경계의 뉴런은 주로 norepinephrine을 통해 신경절(ganglia)에 신호를 전달한다. 한편, 부교감신경계는 주로 심박수를 낮추고 소화를 진행시키는 작용을 한다. 부교감신경계의 뉴런은 주로 acetylcholine을 통해 신경절에 신호를 전달한다. 교감신경계와 부교감신경계는 서로 반대되는 역할을 하는데, 이들의 길항 작용을 통해 신체가 항상성을 유지한다.

The Vertebrate Brain

척추동물의 뇌는 크게 전뇌(forebrain), 중뇌(midbrain), 후뇌(hindbrain)로 나뉜다. 각 영역은 각자 특화된 역할을 수행하는데, 전뇌에는 olfactory bulb(후각방울)와 cerebrum(대뇌)가 위치해 후각과 복잡한 정보를 처리한다. 중뇌는 다양한 감각 신호들을 연결하는 역할을 한다. 후뇌는 cerebrellum(소뇌)를 이루어, 혈액 순환 등의 비자발적 운동과 몸의 움직임을 담당한다. 각 부위의 상대적인 크기는 동물에 따라 다른데, 일반적으로 각 부위의 크기가 클수록 더 정교하고 복잡한 역할을 수행한다.

대뇌의 바깥쪽을 cerebral cortex(대뇌피질)이라 하며, 이 부분이 자발적 움직임이나 인지, 학습 등에 핵심적인 역할을 수행한다. 사람의 대뇌는 좌뇌와 우뇌로 나뉘어 있는데, 좌뇌와 우뇌는 서로 반대쪽 몸의 자발적 움직임을 조절한다. 대뇌에는 이 두 부분을 잇는 두꺼운 axon 다발이 존재하는데 이를 corpus callosum(뇌량)이라 한다. 대뇌의 백색질 내부에는 basal nuclei(기저핵)이라는 뉴런의 뭉치가 있다. 이 부분은 몸의 움직임을 배우고 계획하는 데 핵심적인 역할을 한다.

소뇌는 시각, 청각을 비롯한 여러 감각 신호들을 받아 몸의 균형을 제어하고 움직임을 학습하고 기억하는 역할을 한다. 대뇌에서 보낸 근육 동작 신호에서 오차를 제거하고 올바르게 동작할 수 있도록 하기도 한다.

Diencephalon(간뇌)은 대뇌와 함께 전뇌에 위치하며, thalamus(시상), hypothalamus(시상하부), epithalamus(시상상부)로 이루어진다. 시상은 감각 정보를 모아 대뇌로 연결하는 역할을 한다. 그보다 작은 시상하부는 온도계이자 생체 시계의 역할을 하고, pituitary gland(뇌하수체)를 제어하여 허기와 갈증 등을 조절한다. 시상상부에는 pineal gland(송과샘)이 위치해 있어, 이곳에서 멜라토닌이 분비된다.

Brainstem(뇌간)은 중뇌, pons(뇌교), medulla oblongata(연수)로 이루어져 있다. 중뇌는 청각 등 감각 신호들의 통로이자, 시각 반사를 담당하는 부분이다. 뇌교와 연수는 중뇌와 전뇌 사이 정보를 전달하는 역할을 수행하면서, 신체의 큰 동작들을 보조한다. 연수는 호흡, 소화, 구토와 같이 항상성을 유지하는 데 필요한 기능들을 조절한다.

대뇌와 뇌간은 뇌의 각성과 수면 상태를 조절한다. 수면이란 뇌가 외부의 자극을 의식적으로 받아들여 처리하지 않는 상태를 말하는데, 뇌의 활동이 없어지는 것은 아니다. 수면은 사람이 생존하는 데 필수적이지만 수면의 구체적인 목적과 기능에 대해서는 아직 알려지지 않은 것이 많다.

박테리아부터 사람에 이르기까지 다양한 생물들은 생물학적 주기에 따른 활동을 조절하기 위해 생체 시계(biological clock)를 지니고 있다. 생체시계는 주로 시상하부에 있는 SCN(suprachiasmatic nucleus, 시교차상 핵)에 의해 조절된다.

사람이 느끼는 감정은 amygdala(편도체), hippocampus(해마), 시상 등 뇌의 여러 구조에 영향을 받는 것으로 알려져 있다. 이들을 limbic system(변연계)라고 부른다.

The Functions of Cerebral Cortex

사람의 대뇌와 대뇌피질의 작동에 대해 더 살펴보자. 대뇌피질은 감각 정보를 처리하고, 종합하여 몸의 여러 부위에 명령을 전달한다. 대뇌피질은 sensory area(감각령), association area(연합 연령), motor area(운동령)으로 이루어져 있다. 감각령과 연합령의 각 부분은 각 신체부위의 감각기관 및 근육과 연결되어 있다. 대뇌피질은 크게 4가지 영역으로 구분되는데, frontal lobe(전두엽), temporal lobe(측두엽), parietal lobe(두정엽), occipital lobe(후두엽)이 그것이다. 이중 전두엽은 사람의 인격과 이성적 의사결정을 담당하는 것으로 알려져 있다.

좌뇌에 있는 Broca의 영역과 Wernicke의 영역은 사람의 언어 능력과 연관되어 있는데, 이들은 각각 문장을 만들어 말하는 능력, 언어를 듣고 이해하는 능력과 연관되어 있음이 밝혀져 있다. 좌뇌에는 이들뿐만 아니라 수리적 사고와 논리를 관장하는 영역이 많이 존재한다. 한편, 우뇌에는 시각적 패턴 인식이나 비언어적 사고를 관장하는 영역이 많이 존재한다. 이런 좌우에 따른 대뇌의 기능 분화를 lateralization이라고 부른다.

Changes in Synaptic Connections, Memory, and Learning

신경계의 구조는 어떻게 형성될까? 먼저, 배아의 발생 단계에서 유전자 발현을 통해 뉴런이 처음 만들어져 자리잡은 후, 실제 필요한 것보다 많은 시냅스 연결이 만들어진다. 이후 뉴런이 활동하기 시작하면서 필요 없는 연결은 사라지는데, 이를 synaptic pruning(시냅스 가지치기)이라고 한다. 시냅스 가지치기는 출생과 성장기에도 계속 이루어진다. 중추신경계의 구조는 태아 시기에 대부분 형성되지만, 이후에도 뉴런 간의 연결은 재편될 수 있는데, 이러한 특성을 neuronal plasticity(신경 가소성)이라고 한다. 시냅스에 강한 자극이 주어지면 그 연결이 늘어나고, 그렇지 못한 연결은 약해진다. 이를 통해 유용한 역할을 하는 시냅스가 늘어나고, 그렇지 못한 시냅스는 줄어든다. 신경 가소성이 약화되면 사회적 소통이 어렵고 반복적 행동을 보이는 자폐 스펙트럼 증후군이 일어나는 것으로 알려져 있다.

신경 가소성은 기억의 형성에 핵심적인 역할을 한다. 기억은 단기 기억과 장기 기억으로 나뉘는데, 단기 기억은 해마에서 임시적인 연결의 형태로 저장되고, 장기 기억은 대뇌피질 자체의 연결로 저장된다.

해마 자체에는 장기 기억이 저장되지 않지만, 장기 기억이 새롭게 형성되기 위해선 해마가 필요한 것으로 알려져 있다. 또한 단기 기억에서 장기 기억으로 전환되는 과정은 수면 중에 일어나는 것으로 추정되고 있다.

글쓰기나 타자처럼 반복을 통해 학습된 동작들은 의식적인 사고를 거치지 않아도 수행할 수 있다. 이들은 뉴런들이 새롭게 연결되어 형성된 기억에 해당한다. 반면 이미 존재하는 연결들의 강도만 바뀜으로써 기억이 형성되기도 한다. 이러한 강도 변화는 long-term potentiation (LTP) 등의 생리학적 메커니즘으로 인해 일어난다. 시냅스에 자극이 주어져 NMDA receptor를 통해 postsynptic neuron 내부로 Na+와 Ca2+ 이온이 유입되면, 세포 내부에 있는 AMPA receptor가 활성화되어 세포막에 삽입된다. 이들은 시냅스에서 이온이 이동하는 새로운 통로가 되어, depolarization과 action potential이 더욱 잘 일어나게 된다.

References

1. Campbell, N. A., Urry, L. A., Cain, M. L. et al. 『Biology: A Global Approach』. 12th ed. Pearson Education Ltd.(2021). p1085-1106